airbugs

當兩種親緣關係很近的物種分佈在同一個地方的時候，
這兩種物種是如何得以共存呢？

如果他們的食性都差不多，居住偏好及繁殖習慣都一樣，
這兩個物種要不是彼此競爭排除（有一種會絕種），
不然就會是混回去變成一種（不再有兩種）。

除非有生物學上的分化，這兩個物種才有辦法共存。
其中一個有利於物種共存的機制叫做性狀替換：
Character Displacement.
因為競爭的關係，兩物種在共域時演化出不同的性狀。

實際上的例子也不少，例如在南洋大兜的類群中：
高卡薩斯跟阿特拉斯在東南亞某些地區分布是重疊的。
重疊分布的地區這兩種有很不一樣的生殖器特徵，
雄蟲的大小差異也很大。
但是在不重疊的地區（單一種自己生活的地區），
生殖器變化可以很大，也可能跟其他種的樣式重疊。
雄蟲的大小也可以很類似。

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在我研究的姬兜蟲中也可以發現類似的現象：
兩種不同種姬兜共域的時候，雄蟲的頭角及胸角發育型態會非常不同。
例如在西馬來半島：
黑金鋼姬兜（X. s. tanahmalayu）與龍牙姬兜（X. beckeri）共域，
但是黑金鋼姬兜的雄蟲可以長長角型，龍牙姬兜卻是粗角形！

在婆羅洲的例子：
X. wiltrudi與婆羅洲龍牙姬兜（X. pachycera）共域，
X. wiltrudi是長角型，婆羅洲龍牙姬兜是粗角形。

有趣的是親緣關係上馬來黑金剛與婆羅洲龍牙關係比較接近，
龍牙姬兜則是X. wiltrudi的近源種（如下圖顯示）！


*姬兜的手繪圖是Silvestre (2004)的圖。

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那這裡的發現可以支持不同姬兜共域時有發生性狀替換的現象嗎？
還是說只是剛好這兩個例子中的蟲子剛好在共域的時候演化出不同型，
跟性狀替換沒有關係，只是演化上的巧合（contingency）？

這個親緣關係樹上總共有10個共域分布的例子，
其中共域分布的兩個物種剛好一個長角型另一種是粗角形的例子有8次。
在10次中發現8次共域不同型，會可能只是演化上的巧合嗎？

*註：兩次例外是菲律賓的菲律賓姬兜（X. phillipinensis）跟鬃毛姬兜（X. pubescens）。
這兩種有族群在Luzon還有Leyte共域。我把它們都算是長角型....

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為了回答上面的問題：
在10次中發現8次共域不同型，會可能只是演化上的巧合嗎？
我用電腦模擬來計算根據我的姬兜親緣關係樹：
純粹只考慮演化進程（evolutionary contingency）這狀況下，
10次共域中發生8次不同型的機率多大？

首先我比較不同的性狀（character states）彼此之間轉換的速率，
看看是不是不一樣。我的結果說明轉換速率差不多：
（這裡是用R ape package裡面的ER跟ARD比較）

計算出來Equal rate的rate matrix看起來像這樣：


有了rate matrix（Q）就可以來模擬性狀的演化！

我用了真實的姬兜親緣關係樹做了一千次的模擬，
選了其中隨機6次在下圖中顯示：
因為transition rate並不快，近源種很常是一樣的character state（紅色或黑色）。



結果呢？
1000模擬中，有56次顯示10個共域例子可以產生8個以上的不同型。
..........................
尷尬的結果：P (>=8) = 56/1000 (0.056)。




所以也許有些時候純粹演化上的機緣巧合也能解釋部分的看似性狀替換的現象！
當然我還需要回去看更多文獻，還有再去檢查一下另一個博物館的標本，
因為有些種類到底是粗角形還是長角型我並不清楚，目前結果是用猜的...
也有可能我的tree太小了，沒有足夠的共域例子，所以統計力不夠...

但是至少不是看圖說故事，我們可以簡單的檢測看看性狀替換的假說是否可以用簡單的evolutionary contingency來解釋。