親緣地理學的發展將近三十年了,過程中出現了很多方法及想法的改變,
剛好我這個世代的研究生都參與過這一些變化。
雖然還有一些領域仍使用較早先展的理論與方法從事相關研究的問題探討,
我想應該會有人對為什麼某些方法會被淘太有問題,
及如果使用這些舊方法會有什麼問題不了解。
心血來潮就用大家最熟悉的智人歷史來呈現,希望有人有興趣。
1. Tree-based:
剛開始親緣地裡發展是基於我們對系統發育(Phylogenetics)研究的瞭解,
當我們把同樣的分析方法(原本使用於物種間的比較)套用到物種內的階層,
我們也時常可以發現不同的族群的生物個體可以被分子證據歸類在不同類群。
“正如物種之間的關係可以用分子關係來表示,個體之間的關係應該也可以用分子關係來表示!”
1987年Cann與其同事在Nature期刊上發表了第一個智人的粒線體親緣樹,
並由觀察此親緣關系樹的分支,歸納出了一些智人演化的重點:
非洲起源:智人有兩大支系,其中一支僅包含現代非洲人,另一支包含所有大洲的人種。
多次走出非洲:除非洲之外,其它各地的人種都是並系群,不是同一祖先的後代。
Cann R.L. et al. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325: 31-36.
2. Coalescent-based:
我們可以發現上面的例子只是看圖說故事而已,沒有任何統計支持。
於是2002年Templeton使用他發展的方法Nested Clade與粒線體加上Y染色體基因樹,
呈現親緣關係比較接近的基因型多半分佈在地理上接近的區域,此情形並不符合隨機分佈。
但是同一個地理區域中也同時有遺傳差異極大的不同基因型,
這些大不同基因型遺傳上最接近的其他基因型卻可在其它地理區域發現。
這些分化很大的不同型很可能是因為不同地理區之間的遺傳交流帶到不同除群的。
親緣地理學由看圖說故事變成有統計支持其故事性的一門科學。
Templeton A.R. 2002. Out of Africa again and again. Nature, 416: 45-51.
3. Model-based:
之前人研究親緣地裡的方法都是基於假設所重建的基因樹可以代表不同個體之間的關係!
但是這一個假設成立嗎?
例如所有現代智人粒線體基因可以追溯到20萬年前的mitochondrial Eve,
所有Y也可以追溯回去一個共通的祖先Adam,那所有智人就是這對Adam + Eve的後代嗎?
當然不是,溯源回去的Y Adam跟Mito Eve根本不是活在同一個年代,
用其它體染色體的基因溯源,每個基因追溯回去的祖先時常都是不同一個:
例如MC1-r是80萬年前的添丁?Histone是300萬年前的阿嬌!?
(以上存屬亂講的,用來告訴大家gene history與geneological history是不一樣的)。
那純粹根據某些基因樹重建的親緣關係就推論出來的結果,你相信嗎!?
尤其是每個基因樹都跟你講不一樣的過程,到底要相信誰呢?
如果只有單次走出非洲,其他地理區域的智人族群就不能有多樣高度分化的基因型嗎?
如果智人在非洲起源的時候就有很多不同基因型(例如有卷頭髮的人跟直髮的人),
那在其它的理區域發現同時有不同基因型就一定是多次走出非洲嗎?
兩個模型:
1:(捲髮人走出非洲一次,直髮人走出非洲另一次)
2:(難道捲髮跟直髮人不能手牽手一起走出非洲嗎?)
很明顯的之前的研究方法都沒有辦法回答以上的問題!
所以最近的研究發展就致力於根據不同假說/模型(如上),
用電腦模擬不同基因型可能因為不一樣的擴散模型而分佈在不同地理區之間的機率。
例如Fagundes及其同事2007年發表在美國國家科學院刊的文章就比較了幾個智人演化假說:
A) 單次走出非洲,並經歷族群量萎縮後復原(AFRIG)或近期族群量大爆炸增加(AFREG)。
B) 單次走出非洲,並與各地生存的直立人雜交。
C) 多次出走,但是走出去之後又會有一些人走回非洲。(Templeton 2002的推論)
他們發現現在發現於各個不同地理區的基因型,最好的解釋模型是A裡面的AFREG!
另一方面很多之前研究發現歐亞州人有些很不一樣的超級分化基因型,
以前只能用歐亞人可能曾與直立人來雜交來解釋。
但是Fagundes及其同事的研究清楚呈現:
如果用非洲單次出走且各地族群曾經歷大量擴張的模型,
非常多高度分化的基因形是可以在不同地理族群之間被保存下來的!
1. 不需要多次走出非洲,
2. 也不需要跟其他直立人種雜交,
不同智人地理族群間遺傳上就可以像現在一樣多變化。
Fagundes N.J.R. et al. 2007. Statistical evaluation of alternative models of human evolution. PNAS, 104: 17614-17619.
親緣地理學的研究現在依然在轉型中,就像以上的例子,雖然可以比較不同模型,
但是很多模型有太多的因子需要參考,到底哪些是重要的哪些是不重要的?
如果計算過程不小心加入不重要的因子會不會影響不同模型的支持度,
進而導致不對的模型反而支持度較高?
另外,我們根本沒有辦法想到所有可能的歷史過程,我們只能比較一些我們想得到的模型,
要是真正的分化模型剛好沒有被我們想到加入分析怎麼辦?
會是最接近的模型得到最高的支持度?
或是我們只是隨便拿一個不相關但是統計支持度高的模型來解釋?
這些問題都是還在發展的方向,結果也尚未明瞭。
但是唯一清楚的是:不要再用看圖說故事了,也不要在根據基因樹來解釋同一物種個體之間的關係了。
(courtesy to ScienceBlogs: http://scienceblogs.com/evolgen/2008/09/15/how-do-you-really-feel-dr-wake/)
Cann R.L. et al. 1987. Mitochondrial DNA and human evolution. Nature, 325: 31-36.
2. Coalescent-based:
我們可以發現上面的例子只是看圖說故事而已,沒有任何統計支持。
於是2002年Templeton使用他發展的方法Nested Clade與粒線體加上Y染色體基因樹,
呈現親緣關係比較接近的基因型多半分佈在地理上接近的區域,此情形並不符合隨機分佈。
但是同一個地理區域中也同時有遺傳差異極大的不同基因型,
這些大不同基因型遺傳上最接近的其他基因型卻可在其它地理區域發現。
這些分化很大的不同型很可能是因為不同地理區之間的遺傳交流帶到不同除群的。
親緣地理學由看圖說故事變成有統計支持其故事性的一門科學。
Templeton A.R. 2002. Out of Africa again and again. Nature, 416: 45-51.
3. Model-based:
之前人研究親緣地裡的方法都是基於假設所重建的基因樹可以代表不同個體之間的關係!
但是這一個假設成立嗎?
例如所有現代智人粒線體基因可以追溯到20萬年前的mitochondrial Eve,
所有Y也可以追溯回去一個共通的祖先Adam,那所有智人就是這對Adam + Eve的後代嗎?
當然不是,溯源回去的Y Adam跟Mito Eve根本不是活在同一個年代,
用其它體染色體的基因溯源,每個基因追溯回去的祖先時常都是不同一個:
例如MC1-r是80萬年前的添丁?Histone是300萬年前的阿嬌!?
(以上存屬亂講的,用來告訴大家gene history與geneological history是不一樣的)。
那純粹根據某些基因樹重建的親緣關係就推論出來的結果,你相信嗎!?
尤其是每個基因樹都跟你講不一樣的過程,到底要相信誰呢?
如果只有單次走出非洲,其他地理區域的智人族群就不能有多樣高度分化的基因型嗎?
如果智人在非洲起源的時候就有很多不同基因型(例如有卷頭髮的人跟直髮的人),
那在其它的理區域發現同時有不同基因型就一定是多次走出非洲嗎?
兩個模型:
1:(捲髮人走出非洲一次,直髮人走出非洲另一次)
2:(難道捲髮跟直髮人不能手牽手一起走出非洲嗎?)
很明顯的之前的研究方法都沒有辦法回答以上的問題!
所以最近的研究發展就致力於根據不同假說/模型(如上),
用電腦模擬不同基因型可能因為不一樣的擴散模型而分佈在不同地理區之間的機率。
例如Fagundes及其同事2007年發表在美國國家科學院刊的文章就比較了幾個智人演化假說:
A) 單次走出非洲,並經歷族群量萎縮後復原(AFRIG)或近期族群量大爆炸增加(AFREG)。
B) 單次走出非洲,並與各地生存的直立人雜交。
C) 多次出走,但是走出去之後又會有一些人走回非洲。(Templeton 2002的推論)
他們發現現在發現於各個不同地理區的基因型,最好的解釋模型是A裡面的AFREG!
另一方面很多之前研究發現歐亞州人有些很不一樣的超級分化基因型,
以前只能用歐亞人可能曾與直立人來雜交來解釋。
但是Fagundes及其同事的研究清楚呈現:
如果用非洲單次出走且各地族群曾經歷大量擴張的模型,
非常多高度分化的基因形是可以在不同地理族群之間被保存下來的!
1. 不需要多次走出非洲,
2. 也不需要跟其他直立人種雜交,
不同智人地理族群間遺傳上就可以像現在一樣多變化。
Fagundes N.J.R. et al. 2007. Statistical evaluation of alternative models of human evolution. PNAS, 104: 17614-17619.
親緣地理學的研究現在依然在轉型中,就像以上的例子,雖然可以比較不同模型,
但是很多模型有太多的因子需要參考,到底哪些是重要的哪些是不重要的?
如果計算過程不小心加入不重要的因子會不會影響不同模型的支持度,
進而導致不對的模型反而支持度較高?
另外,我們根本沒有辦法想到所有可能的歷史過程,我們只能比較一些我們想得到的模型,
要是真正的分化模型剛好沒有被我們想到加入分析怎麼辦?
會是最接近的模型得到最高的支持度?
或是我們只是隨便拿一個不相關但是統計支持度高的模型來解釋?
這些問題都是還在發展的方向,結果也尚未明瞭。
但是唯一清楚的是:不要再用看圖說故事了,也不要在根據基因樹來解釋同一物種個體之間的關係了。
(courtesy to ScienceBlogs: http://scienceblogs.com/evolgen/2008/09/15/how-do-you-really-feel-dr-wake/)文章標籤
全站熱搜
