生物適應不同環境的過程時常就像學生參加考試一樣:當遇到一個特定的題目出現的時候(Environmental Challenge),不一樣的人會有不一樣的方法來解題。(一)有些人考試之前已經做過很多考古題,什麼不一樣的題目出來都看過了就用原本準備好的方法解題(Standing Genetic Variation)。(二)有些人就是慧根高,遇到沒看過的題目還是可以想到新的解題法回答問題(New Mutation)。以上這兩種方法最常見,也最常被拿來互相比較優劣及對環境改變時適應速度的影響。但是其實還有另一種不常被拿來一起討論的方法,那就是(三)偷看別人的答案(Introgression)。因為人類社會通常不喜歡作弊的行為,而動物之間長久以來(近來有改變的想法)很多學者都假設分化久遠的物種很少會相互雜交,偷看答案(introgression)vs自己做答(standing variation and/or new mutation)很少被拿來一起比較。

最近因為二代定序技術的進展以及價錢的降低,還有基因體分析技術的發展,越來越的例子顯示其實不同動物物種之間的遺傳交流是會發生的,而且有的時候會有適應性的基因在不同物種之間傳布。大概就像現在大家都知道三星手機跟頻果手機還有其他牌子都手機設計,硬體,及軟體都互相抄來抄去一樣,這個解決問題的方法可能是很常見的。大家也就越來越常研究討論這類型的問題。

我的研究物種之中也存在一個系群它的兩個物種身體的顏色與它的姐妹種(ty: tityus)非常得不一樣,但是與這兩個種(下圖的ma & mo)共域的其它種類卻與它有相似的體色(長戟,下圖用sep為例子:septentrionalis)。因為這類甲蟲的體色被當成是保護色可以融入森林背景顏色之中,當ma (Dynastes maya)被發表為新種的時候,其發表者就討論到ma可能是熱帶雨林性長戟類及亞熱帶北美白兜的中間型,也許有可能是有雜交也說不定(Hardy 2003)。
對我的研究來說,這就是一個很有趣的問題了:
共域生存(坐隔壁的同學)的兩個分化已久的物種會相互交換基因嗎(抄解答嗎)?
tree

回答這個問題的方法其中之一就是用Patterson's D。它主要用來偵測兩個不同物種之間是否有過高的shared serived alleles(兩個學生之間是不是有過高的一樣問題解法跟答案)。如下圖所示,如果一切分化過程(解題過程)兩個物種(2 & 3)都是獨立進行的,把這兩個物種與第三個物種(1)及外群(解答)比較,2與3使用相同的新穎解法(與解答本的解法不同)的量(ABBA)應該會和1與3使用一樣新穎解法的數量(BABA)一樣多。但是如果2與3之間有發生introgression(互相交換偷看答案),則ABBA的量就會明顯的多過BABA的量。
D

這一個方法後來再被擴充成partitioned D。如果在species 3(s31)的姐妹群也有得到需要的分析資料(s32),那我們還可以推估introgression(我想中文是翻譯成遺傳滲入)的方向!
假設遺傳交流方向是由s31進入s2,我們應該會得到顯著結果的D1(excessive shared derived alleles between s31 & s2),但是不會有顯著的D2(that between s32 & s2)。除此之外,s31及s32這個lineage特有的derived alleles也應該會在s2被發現很多(顯著的D12),因為s31遺傳滲入s2的時候會把來自s31與s32共通祖先的unique alleles一起帶過去。
partD


因為遺傳滲入的alleles可能在接收的物種內造成很多異形合子(heterozygous),我需要有很高可信度的定序資料才能做這個分析(如果只sequence兩個reads 然後是不一樣的sequences就把它們稱作heterozygous,在現今Next-Gen定序的錯誤率之下,我是不敢相信),我就把我的library資料重新用pyRAD整理過留下quality很高的結果而已(totally 32320 loci)。拿來分析的文件一小部分如下(pyRAD的.loci output):
loci file
每個block都是一個不同的locus,每個都可能有一些missing data:上圖例子中的locus有外群,有我有興趣的那兩個中美洲的中間型(hypothesized allele receiving species)也有與它共域的物種(allele donor)的資料。但是呢!!!這個locus剛好沒有姐妹種們的資料(殘念),所以不會被拿來分析。就將,一定都要大家都有被sequenced到的loci才會拿來分析。


分析完的結果如下圖(共三個):
D et partD Res
先看Patterson's D,Z score是4點多,統計上非常的顯著,所以ma+mo一定跟sep有著正常關係以外的特別關係(八千多個loci的資料)!
然後看partitioned D,由sep進入ma+mo(2)及相反方向由ma+mo進入sep(3)都有顯著的D12及D1但是D2都不顯著(七千多個loci的資料)!所以中美洲長戟sep跟中美洲白兜ma+mo之間很可能是有雙向的遺傳滲入的,而不是只有單方向給introgression。


最後來試著回答Dynastes屬研究員們長久以來的問題,這些住在臨近的地方而且又長得很像的物種之間很可能真的是有introgression發生的!下一步需要釐清的就是(一)這樣的遺傳滲入真的是造成convergent adaptation的原因嗎?還是(二)introgression歸introgression,身體顏色適應上的區同演化不一定是由introgression帶進來的?
這兩個問題就不是現在我有的資料可以回答的了.....

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