Structure的結果可以推論遺傳交流或雜交嗎?

現在生態演化學的大家越來越多使用基因體階級的資料類型了,也越來越多人用這些大量的資料來研究族群分化及物種分化層級的問題。這些都是非常棒的事及發展方向!

族群基因體學研究有一個非常常被使用的軟體Structure(或是ADMIXTURE),它可以根據你輸入的遺傳資料幫你計算出最可能能夠解釋你收集到的資料中的遺傳變異需要有幾個不同遺傳來源的族群(k)。然後再幫你計算每一個你輸入的個體(individual)的遺傳資料有多少百分比是來自各個不一樣的遺傳來源。

這是一個很方便很好用的軟體,它的結果圖像化(visualization)也非常直觀一目瞭然:比如說下面這一個圖很明顯的說明你輸入的遺傳資料最合適的解釋目前觀察到的遺傳變異的遺傳群(Wright-Fisher population; k)是2: 紅色及藍色。蠻多個體(individual)的遺傳組成可以純粹由其中一個遺傳群解釋(要不是藍色就是紅色),但是中間有一些個體的遺傳組成同時包含來自兩個遺傳群的來源。

像上圖這樣的結果,有時候會讓人想到中間黃框框內的個體是不是藍色及紅色兩個族群的雜交後代呢?這樣的推論當然是可能的,而且也是非常發生的推論,各大研討會及期刊發表上面都可以看得到。但是我這裡想說的是雜交並不是唯一一個可以解釋目前看到上圖這樣的結果(pattern)的假說,有些特定的族群分化歷史也可以導致一樣的Structure分析結果。

Lawson 2018年寫的文章介紹如何看待STRUCTURE分析結果的文章,其Fig. 2就有對這種結果不要太“過多解釋(overinterpret)”的介紹。

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標準化?會有什麼後果呢?

好久沒更新了,來寫一個大家好像不太在意的小地方Spurious Corrlation:

有時候在做生態學研究的時候,因為每個生物個體會有很多本身的差異,所以在做分組比較的時候很多測量值會要標準化。比如鍬形蟲的大顎長度會與體長有關,越大隻的雄蟲越長。鍬形蟲的翅膀長度也會與體長有關,越大隻翅鞘就越長。那如果研究大顎長度與翅鞘長度是不是有相關,能不能把兩個測量值(大顎長度及翅鞘長度)對體長做標準化(變成ratio)在來看兩個比例的關係呢?

要做當然是可以,但是還沒分析就可以知道這兩個標準化後的ratio一定會變成有直線相關性,因為我們把兩個不相關的測量值用了一樣的denominator:Spurious correlation就出現了!

簡單的舉個例子,假設有一個生物身高是如下隨機分佈:

sim_height <- rnorm(100, mean = 170, sd = 10)

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因為我做的研究與物種分化及如何客觀的判別什麼樣的東西可以被稱為不同“種”,不同種與不同“族群”的生物學差異在哪,很多時候都會遇到有興趣的朋友或是同學問說為什麼不試試看雜交?或者是看到不同物種被定義的時候(例如我研究的不同長戟大兜蟲的“種”),常常能得到的反應就是『可是這些不同長戟可以交配生下沒有問題的下一代,為什麼是不同種呢?』。

但是生物種與雜交不孕(或下一代生育率下降)有直接的關係嗎?為什麼很多人(包含生物老師,生物學家及大眾)想到不同生物的種類總是會聯想到雜交不孕呢?

Mayr在定義生物種的觀念時候僅說了生物種是在自然的狀況下包含一群可以自由繁殖下一代的個體或族群們。不同物種之間因為“生殖隔離”在自然的情況下不會相互繁殖。但就因為這個“生殖隔離”一詞,一些當時不同意Mayr觀點的學者就嘲弄地說出『Mayr的生物種根本上就是雜交不孕的隔離觀念』,也說出了經典的『老虎跟獅子可以生下一代,難道他們是同一種嗎?』的句子。這兩個原本是來嘲弄生物種觀念的句子卻成為後來多數人對生物種觀念的認知,真的是始料未及的成果。

生物多樣性及螞蟻研究很有名的學者E. O. Wilson雖然在1953年就寫過文章抨擊這些攻擊Mayr生物種觀念的人根本就是不暸解族群的概念,也審慎的解釋了為什麼老虎跟獅子是有效的生物種:因為它們在印度等地有共域的機會,彼此有不同的生物學,“自然狀況”下有完整的“生殖隔離”不會產生遺傳混雜的下一代。然而大家就好像沒聽懂,繼續把生物種的觀念跟雜交不孕連想再一起。

這應該是近代生物學上被錯誤訊息影響最大的一個觀念了吧,而且最後假訊息竟然成為大多數人認知中的事實。對Wilson & Brown Jr. 1953文章有興趣的可以在下面連結中找到全文:

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8.jpeg
最近常常逛我們博物館的館藏標本, 突然發現Field Museum有好多大王花金龜的標本!!! 最近抽空照了相,但是只挑有"TYPUS"的箱子拍照, 以後也許會有人再重新整理Goliathus的分類學, 或甚至是研究這個屬的分化和體色適應!!

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tree_empirical
當兩種親緣關係很近的物種分佈在同一個地方的時候, 這兩種物種是如何得以共存呢? 如果他們的食性都差不多,居住偏好及繁殖習慣都一樣, 這兩個物種要不是彼此競爭排除(有一種會絕種), 不然就會是混回去變成一種(不再有兩種)。

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types
距離我前老闆發表 Statistical phylogeography這一篇文章 已經經過15年了!親緣地理學的研究也慢慢的從之前根據gene tree來講故事變成用電腦模擬來檢測不一樣的歷史模型對所得到分子證據的解釋度。但是既使現在還是可以看到很多文章就是sequence一些loci,重建幾棵gene tree,然後就根據這些基因樹來推測故事... 這樣的方法用在分化很久的不同種之間的親緣關係分析基本上不會有太大的問題,因為基本上lineage都已經sorting的差不多,不同的lineages也已經有累積自己獨特的變異。 但是用於種內的不同個體,或是探討近緣種姊妹種或複合種群內不同個體的關係時,這些gene trees與不同個體之間的geneological history是沒有一定的相關性的。在近期分化的個體之間如果看到不一樣的基因型基本上都是由祖先多態性(ancestral polymorphism)留下來的結果,所以所重建的基因樹歷史並不會與個體間或族群間的分化事件相關(除非你是研究病毒)。用這樣的資料來討論分化的歷史,只是亂看錯誤的圖然後自己編故事。

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Von guten Mächten --by Dietrich Bonhoeffer Von guten Mächten treu und still umgeben, (良善的力量圍繞著我們,堅定且安祥) behütet und getröstet wunderbar,

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不同類群生物之間的遺傳交流發生的頻率及發生的前提是什麼? 這一直都是演化學研究上未有定論的議題。比如說(一)雜交可能會導致物種的特性消失,最後導致兩個不一樣的生物種混成一種:因此不同生物種間雜交應該是很少發生的事件。但是(二)不同種之間雜交可以讓具有適應性的等位基因(allele)在種間相互交換,可能促進適應性等位基因接受者的類群(allele-receivor lineage)有辦法發育新的表型(phenotype)或進入並使用原本無法使用的生態棲位(niche):因此種間雜交可能會有適應性演化上的好處。論述(二)很好的一個例子就是龍鱗展鬥:人類用雜交的方法把龍鱗這個特徵從另外一個Betta的種轉到splendens這個種裡面,導致他有極高的適存性(fitness),因為人類會繁殖很多有這個特徵的魚體的子代。 但是討論這些問題之前,其實我們並不了解生物種間雜交發生的前提是什麼,或是有哪些因子可能會限制種間雜交發生。 今年我用長戟大兜蟲這個類群來專門探討這一類型問題:(一)地理分佈與種間遺傳滲入的關聯性,(二)親緣關係遠近與遺傳滲入發生的關聯性,及(三)型態適應與遺傳滲入的關聯性。 研究結果顯示不同物種之間是否發生過遺傳滲入(至少在長戟大兜蟲這個類群)是不受親緣關係遠近或是適應性型態相似程度限制的:親緣關係差很遠的類群(例如長戟septentrionalis跟白兜maya彼此之間的最近共祖要追朔到4百萬年前)一樣可以有遺傳滲入,長相跟體色(與環境適應有關的型態)差很多的不同物種之間也可以發現有遺傳滲入。

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Mysterium Fidei.(信德的奧跡) Mortem tuam annuntiamus, Domine, (基督,我們傳報祢的聖死[祢的死被宣告,我主]) et tuam resurrectionem confitemur, (我們歌頌祢的復活[及祢的復活被承認])

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如何客觀量化地辨識生物種是生物學上最基本的問題。因為生物學上絕大部分的問題都必須仰賴清楚的分類結果(例如 保育政策制定生態學

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ppt_circle
生物有很多不一樣的性狀,有些性狀可以很簡當的量化,例如體重或是體長等等可以輕易的測得單一的值,然後可以進行所有母數類型的統計分析。如果這些類型的性狀是研究員有興趣的,那這個研究員真的是很幸運,可以很直接的測得想要的資料(當然也有個前提就是要有足夠的樣本數)。 在生物學(尤其是演化及系統分類學),很多有趣的性狀其實都是沒辦法直接測得可以分析的“值”。例如不同隻鳥有不一樣形狀的鳥喙,有的是尖尖長長的,有得卻很像勾勾。其他又像葉子的形狀可以很不規則,那我們到底要怎樣比較這些差異呢? Kuhl與Giardina在1982年發表的一篇文章 ,大大的改變生物學上對形態分析的方法:本來只能用文字表達的個體差異現在可以轉化成數值做統計分析。例如本來你只能說種A百分之90是正三角形百分之10是等腰三角形,種B是矩形跟直角三角形之類的,現在都可以轉換成主成分分析。 R有一個很棒的package叫做

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BGTree
大尺度演化學的研究中一個很有趣的問題類型就是: (一)為什麼某些時期系群的分化速度會變快?又有些時候會變慢? (二)為什麼某些系群分化的速度會比其他系群快? 為了回答這些問題,首先需要確認的就是:(一)不同時期的分化速度真的有顯著的改變嗎?(二)分化速度在不同系群真的有顯著的不一樣嗎? 雖然很多時候重建好一棵親緣關係樹之後很常發現其中不同的系群(lineages)常常有不一樣的物種數。或是生物的分歧(lineage splits)似乎都集中在某些特定的時候。但是這些都只是基於看圖說故事,這些故事真的有其支持度嗎?

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